Exploring Rice Genetic Resources to Improve Yield
Introducción
El arroz se consume nacionalmente y mundialmente en grandes cantidades y su demanda incrementará debido al crecimiento poblacional. Por su valor nutricional, el consumo de este cereal ha sido por muchas generaciones desde su domesticación, la cual fue aproximadamente entre 12,000 y 7,000 años atrás. Las condiciones ambientales varían significativamente entre esos años y hoy en día. Por mencionar algunas variaciones, alta concentración de CO2, baja precipitación, presencia de temperaturas extremas, suelos con un alto desbalance de nutrimental son algunos de los cambios que tienen un efecto significativo en la agricultura. Esta variación ha sido provocada por las actividades industriales y agrícolas en las últimas décadas. Para las próximas décadas, estas condiciones ambientales podrían ser más adversas y aún más, tener que producir mayor cantidad y calidad de alimento para la población creciente. Bajo este escenario, es importante explorar el potencial genético de los cultivos agrícolas para asegurar el abastecimiento de alimento para las próximas generaciones.
Importancia económica y potencial de producción de Oryza
A nivel mundial, nacional y regional, el cultivo de arroz ha sido y seguirá siendo económicamente importante. Entre, 2015 y 2016, la producción global del arroz alcanzó 481.5 millones de toneladas (ton) y los principales productores de arroz son China, India, Indonesia, Bangladesh, Vietnam, Tailandia, Filipinas y Brasil (Prasad et al., 2017; FAO, 2017). México ocupa alrededor de sesentavo lugar como productor de arroz a nivel mundial con una superficie ~40,000 ha y una producción de 232,000 toneladas (FAO, 2017; SIAP, 2017), (Oryza 2017). Con esta producción de arroz, México no alcanza a abastecer la demanda nacional. En 2007, México ocupó el primer lugar como importador de arroz palay (semilla con cascara). Hoy en día, México continúa importando grandes cantidades arroz de otros países para cubrir su demanda. Más aún, a mediano y largo plazo, se pronostica que México continuará importando anualmente ~820,000 toneladas de arroz para cubrir la demanda de consumo per cápita.
México tiene un potencial de producción de arroz a lo largo y ancho de su territorio. Para reducir la tasa de importación de arroz, se propone intensificar la producción de arroz en varios estados de la república mexicana usando nuevas accesiones y variedades locales con altos rendimientos. Cabe destacar que, por varias décadas, la producción de arroz se ha llevado a cabo en 18 estados de la República Mexicana. Actualmente, las entidades federativas productoras de arroz varían entre 12 y 14, Veracruz, Campeche, Michoacán, Morelos, Nayarit y Tamaulipas, son los principales productores. Entre 2010 y 2015, la producción anual de arroz en estos seis estados fue ~156,000 toneladas con un rendimiento promedio de 6.5 ton ha-1. Mientras que los otros estados registraron una producción ~47,000 ton con un rendimiento ~5 ton ha-1 (SIAP, 2017).
En general, el rendimiento promedio nacional de las variedades generadas e introducidas en el país es de 5.7 ton ha-1, el cual podría ser incrementado con el uso de nuevas variedades de arroz parta diferentes condiciones agroecológicas del país. Particularmente Tamaulipas, la superficie de siembra de arroz es aproximadamente 1,500 ha con un rendimiento promedio de 5.7 ton ha-1. De acuerdo a las condiciones agroecológicas del estado, la superficie de siembra del arroz podría ser incrementado hasta 15,000 hectáreas con un rendimiento promedio similar a los estados de Michoacán y Morelos (Aguirre, 2012). De esta forma, obtener una producción de 80,000 ton de arroz en los ciclos otoño-invierno y primavera-verano.
Situación actual de variedades de arroz en México
En México, existen cientos de variedades de arroz generadas e introducidas en el país. La mayoría de estas variedades pertenecen a la población Indica. Las variedades comerciales básicamente son generadas a través de cruzas de progenitores internacionales y sus rendimientos de grano varían significativamente entre variedades (Cuadro 1). A nivel internacional, existe ~127,000 variedades (IRRI, 2016) y cientos de ellos han sido evaluados de sus características fenotípicas para diferentes condiciones bióticas y abióticas (Huang et al., 2012; McCouch et al., 2016). México debe tener una apertura para la introducción de nuevas variedades de arroz para reducir la tasa de importación y ofrecer al consumidor nuevas características de tamaño, forma, color, sabor y aroma.
Concerniente a preferencia de consumo, en México, los consumidores de arroz tienen alta predilección a granos delgados y largos que regularmente son importados. Mientras que los granos gruesos-largos y cortos-gruesos, característico de las variedades Morelos y Milagro Filipino producidos en el país, son de baja preferencia por el consumidor. Referente a aroma del arroz, esta característica aún está por ser explorado localmente. Sin embargo, en algunos supermercados ofrecen arroz basmati importado a precios altos que localmente podría ser producido.
Avances y Oportunidades de Mejoramiento Genético de Arroz
Los humanos comenzaron a manipular arroz silvestre y otros cultivos hace aproximadamente 12,000 años. Estos primeros agricultores uno podría considerar como mejoradores al seleccionar y cultivar las mejores semillas y plantas para las siguientes temporadas agrícolas. Durante este largo periodo, el cultivo de arroz y otras especies han sufrido una serie de cambios morfológicos y fisiológicos. Así mismo, las condiciones ambientales han cambiado e intensificado por las actividades humanas. Hoy en día, es evidente la reducción de suelos agrícolas, presencia frecuente de patrones anormales del clima tales como etapas cortas de lluvias, lluvias fuera de la temporada agrícola, temperaturas extremas, y contaminación de suelos agrícolas por sales y residuos químicos.
Mejoramiento genético: convencional vs molecular
El mejoramiento convencional y la biotecnología moderna son técnicas que se complementan uno a otro y pueden acelerar la liberación de nuevas variedades con fenotipos de interés. Hoy en día, la selección y cruzamiento de genotipos basado en fenotipos de interés bajo ambientes específicos. Esta técnica es considerada como mejoramiento genético convencional, es efectiva, pero no podrá cubrir las demandas de cantidad y calidad de alimentos a corto y mediano plazo. La biotecnología moderna consiste en la manipulación directa de genes mediante la ingeniería genética. Dicho de otra forma, la introgression de genes determinantes a cultivares élites. Ambas técnicas de mejoramiento convencional y molecular son esenciales en programas de mejoramiento genético para incrementar rendimientos de los cultivos.. Concerniente a mejoramiento genético molecular, esta técnica ha avanzado en la introgresión de genes determinantes a cultivares elites de plantas modelo. Unos de los primeros pasos para tener una exitosa variedad elite con características agronómicas de interés es la identificación de genes determinantes.
Existe varias técnicas para identificar genes determinantes en plantas modelo como el arroz. Por citar algunas de las técnicas más comunes: chip de ADN (Microarrays), evaluación de población de mutantes (Forward and Backward Genetic Screenings), mapeo genético a través de Quantitative Trait Loci (QTL) y Genome Wide Association Study (GWAS) son extensivamente usados en arroz. El mapeo genético es una técnica que puede servir para investigación básica y programa de mejoramiento genético.
Mapeo genético del arroz: QTL vs GWAS
Las técnicas de QTL y GWAS son consideradas como mapeo genético y mapeo físico, respectivamente. Una de las similitudes entre QTL y GWAS es la computación de asociaciones entre genotipo y fenotipo en términos de probabilidades. A pesar de que ambas técnicas usan marcadores genéticos, el tipo y número varían. Por mencionar algunos marcadores: simple sequence repeats (SSRs) o microsatélites, amplified fragment length polymorphism (AFLP) o polimorfismos en la longitud de fragmentos amplificados, restriction fragment length polymorphisms (RFLPs) o polimorfismos de longitud de fragmentos de restricción son comunes para estudios de QTL (Masood et al., 2004; Nandi et al., 1997; Shimizu et al., 2004). GWAS usa comúnmente Single Nucleotide Polymorphism (SNP) o Polimorfismo de un solo nucleótido. Una diferencia marcada entre estas técnicas es el uso de líneas de población cruzada en QTL mientras que GWAS usa accesiones naturales (Patishtan, 2016). La precisión de asociación entre fenotipo y genotipo es otra de las diferencias. Para ilustrar esta diferencia, QTL revela asociaciones de 1 Mega base (Mb) hasta 10 Mb en la cadena genómica y pueden contener cientos o miles de genes. A diferencia de QTL, la técnica de GWAS tiene mayor precisión en revelar asociaciones con una ventana de 100 kilo base (kb) a ~ 1Mb.
Eficiencia de GWAS en la identificación de genes
GWAS ha identificado genes determinantes para diferentes organismos y condiciones. Esta técnica ha revelado asociaciones y genes determinantes para enfermedades cardiacas, colesterol, diabetes y otras enfermedades para el ser humano (Sarzynski et al., 2011; Shu et al., 2010; Villard et al., 2011). En plantas biológicas, la técnica GWAS ha contribuido en la identificación de genes determinantes en arroz para rendimiento, estrés por sequía y salinidad, arquitectura de raíz y panícula, días a floración, tamaño y forma de semilla (Al-Tamimi et al., 2016; Zhao et al., 2011; Bai et al., 2016; Si et al., 2016). A pesar de resultados exitosos en la identificación de genes, pocos cultivares con genes introgresados son exitosos en campo abierto debido a varias causas: (1) diferencia estructural entre cromosomas, (2) esterilidad de semillas, (3) la tolerancia a ciertas condiciones abióticas es poligénica, (4) segregación (5) condiciones de experimentos entre otros.
